Le melting-pot européen (1)


Loin de moi l’idée de faire de la politique – quoique l’approche des élections européennes pourraient m’y faire penser – mais les origines des habitants de l’Europe restent assez controversées. Sommes-nous les descendants glorieux des hommes du Paléolithique, les brillants peintres de Lascaux ? La révolution Néolithique en Europe a-t-elle été uniquement culturelle, des chasseurs-cueilleurs adoptant les pratiques de leurs voisins agriculteurs qui se diffusaient parmi eux ? Ou s’est-elle accompagnée d’un remplacement de populations, plus ou moins important ? Quant aux basques et aux sardes, si différents des autres européens, qui sont-ils ?

Si nous ne répondons pas encore à toutes ces questions, le portrait commence à devenir, petit à petit, plus clair. Et ceci grâce à qui ? Grâce à la paléogénétique. Même si les études d’ADN ancien sur les humains sont délicates, à cause des risques de contamination par l’ADN moderne des scientifiques eux-mêmes, les résultats que je présente ici sont très robustes : les mêmes conclusions ont été tirées par des études faites par différentes équipes. C’est donc qu’a priori, ils sont justes.

NB : cette réserve fréquente en ADN ancien devrait en fait être pour toutes les études scientifiques. Une toute seule ne signifie rien. C’est dans la reproductibilité qu’on acquiert la certitude que les résultats sont fiables.

Enfin, je vais me concentrer ici sur les résultats issus uniquement des données mitochondriales. Le génome mitochondrial, dont je vous parlais déjà ici, a une particularité : il est transmis uniquement par la mère. C’est donc uniquement la lignée maternelle que ces études nous permettent de suivre.
Commençons par le commencement, les temps très anciens du Paléolithique et ceux un peu plus récents du Mésolithique. Les hommes de cette époque sont des chasseurs-cueilleurs, plus ou moins nomades. Ils taillent la pierre, arrivant même au Mésolithique à créer des pointes de flèche d’une finesse inouïe. C’est de cette époque plus récente que datent la plupart des échantillons dont l’ADN a été étudié jusqu’à présent, même si un échantillon du Magdalénien a également été analysé. Quant à la localisation géographique, le nord comme le sud de l’Europe sont représentés.

PaleoMeso

Carte localisant l’origine des échantillons du Mésolithique et du Paléolithique dont l’ADN mt a été étudié.

Ces analyses montrent que la plupart des séquences, ou haplotypes, appartiennent à une même famille de séquence : l’haplogroupe U. Et, plus précisément, deux haplotypes sont largement majoritaires dans l’Europe pré-Néolithique, les haplotypes U5 et U4. Or, de nos jours, cet haplogroupe est extrêmement minoritaire en Europe. Alors qu’on le retrouve à près de 80% dans les populations préhistorique du nord de l’Europe, il représente de nos jours que 1-7% des séquences. Quelle dégringolade ! L’explication la plus évidente est la suivante : la part de Cro magnon dans le paysage génétique actuel est très faible. Les hommes qui ont peint Lascaux ne sont qu’une toute petite partie des ancêtres des européens actuels.
Cependant, quand on s’approche de la Baltique, on le retrouve à 40% chez les Saamis actuels (une population du Nord de la Scandinavie), et largement majoritaire dans les peuples à l’Est de la Baltique. Si on cherche des Cro Magnon, on ne doit les chercher ni dans le Pays Basque, ni en Sardaigne, mais en Lituanie !

Quelle est la cause d’un changement aussi brutal de la situation ? Devrait-on la chercher du côté du Néolithique ? La révolution culturelle s’est-elle accompagnée de l’arrivée massive d’une nouvelle population, remplaçant l’ancienne ?

Source : wikimedia commons

Potterie du Rubanée (Source : wikimedia commons)

Quand on s’intéresse au génome mitochondrial d’échantillons du Néolithique du Nord de l’Europe (Allemagne, France, …), en particulier de la culture Rubanée (LBK dans les publications), on voit apparaître de nouveaux haplogroupes en plus de l’haplogroupe U: H, HV, T, K, J, W, N1a. Des analyses mathématiques qui comparent les populations déjà passées à la Révolution Néolithique de celles qui, contemporaines, restent encore au Mésolithique, montrent que ces populations sont très différentes : ce n’est donc pas un hasard lié au faible nombre d’échantillons si une telle structuration génétique apparait. Les populations de chasseurs cueilleurs sont génétiquement différentes de celles des premiers agriculteurs européens. Ainsi, la Révolution Néolithique s’est accompagnée d’un flux migratoire extrêmement important. La population du paléolithique et du mésolithique a été largement remplacée par des groupes venus …

Tadam !!

Distance génétique entre populations du Néolithique et populations modernes. A. 42 échantillons du Rubanée ; B. 21 chantillons du cimetière de Derenburg (Allemagne) datant de la même période. (Source : Haak et al. 2010)

Distance génétique entre populations du Néolithique et populations modernes.
A. 42 échantillons du Rubanée ; B. 21 chantillons du cimetière de Derenburg (Allemagne) datant de la même période.
(Source : Haak et al. 2010)

 

du Proche-Orient et d’Anatolie, via l’Europe Centrale. C’est avec des populations modernes de cette région du monde que les échantillons du Néolithiques ont la distance génétique la plus faible. Les archéologues se doutaient déjà qu’une relation existait entre le Nord-Est de la Méditerranée et les premiers hommes du Néolithique européens grâce aux ressemblances culturelles qu’ils ont mis en évidence. Mais les études génétiques permettent de préciser la nature de ces relations : ce sont les peuples, et non seulement les idées, qui ont circulé avec troupeaux, et pratiques culturelles différentes,qui se sont très peu mélangés avec les populations locales qu’ils ont peu à peu remplacées. Entre les deux hypothèses de diffusion culturelle et de diffusion démique (de « démos », peuple en grec), c’est la seconde qui l’emporte.

De fait, il est possible de retrouver une trace de cette histoire dans la population actuelle. Des chercheurs ont étudié l’histoire des haplogroupes U (l’haplogroupe majoritaire chez les « chasseurs-cueilleurs ») et H (celui des « fermiers-éleveurs ») en reconstituant la taille des populations qui les portaient. Le nombre de gens portant l’haplogroupe U augmente fortement à la fin du Paléolithique : la fin du dernier maximum glaciaire a permis que les populations paléolithiques cloîtrées dans les refuges au sud de l’Europe recolonisent le nord et s’étendent ainsi. Au contraire, c’est après 9000 av. JC que la population portant l’haplogroupe H augmente en taille, lorsque des groupes humains d’agriculteurs remontent vers l’Europe et s’y installe. Et quand les deux populations coexistent, l’haplogroupe U perd : la taille de sa population diminue entre 6000 et 5000 av. JC. Pas facile de cohabiter… La situation se normalise enfin après 5000 av. JC, après la fusion entre les deux populations, une fois que tout le monde est passé à l’agriculture.

 

Evolution de la taille de la population efficace, calculée à partir des haplotypes actuels. La ligne pleine représente la taille de la population calculée ; les lignes pointillée, les 95% de probabilité. Source : Fu et al. 2012

Evolution de la taille de la population efficace, calculée à partir des haplotypes actuels.
La ligne pleine représente la taille de la population calculée ; les lignes pointillée, les 95% de probabilité.
Source : Fu et al. 2012

Est-ce là la fin de l’Histoire ? Sommes nous les descendants de ces migrants du Proche-Orient ?
Il semblerait que non. Déjà, ce qui a mis la puce à l’oreille de la première équipe ayant étudié les populations du Rubanée, c’est la forte prévalence de l’haplogroupe N1a. Il a même été retrouvé dans un de trois individus enterrés dans une chambre mégalithique, dans les Deux-Sèvres. S’il est fréquent au Néolithique, cet haplogroupe extrêmement rare aujourd’hui. Ces premiers agriculteurs auraient donc été remplacés par une troisième population…
C’est également ce que montrent deux études plus récentes.
L’une s’intéresse à des populations du Néolithique, de l’Âge de Cuivre et de l’Âge du Bronze, en Ukraine. Les chercheurs mettent en évidence une discontinuité génétique entre les ukrainiens actuels et ceux du Néolithique, mais montrent que ceux de l’Âge du Cuivre et du Bronze ne sont pas différentiables des populations modernes. Entre le début du Néolithique et la fin de la Préhistoire, il y aurait donc eu de nouveau un fort mouvement migratoire – et pas grand chose de notable depuis.

Potterie Campaniforme (Source : wikimedia commons)

Potterie Campaniforme (Source : wikimedia commons)

La seconde précise le portrait en comparant les haplotypes au sein de l’haplogroupe H, cet haplogroupe apparaissant en Europe au Néolithique et toujours très bien représenté dans la population européenne. Or, si l’haplogroupe lui même reste bien représenté à toutes les époques du Néolithique, les haplotypes eux-mêmes changent au milieu du Néolithique, entre les débuts du Néolithique (la culture du Rubanée) et la fin (les cultures Campaniforme et de la Céramique cordée). Des flux de population venus principalement de la Péninsule ibérique pour la Campaniforme et également Nord-Est de l’Europe pour le Céramique cordée auraient peu à peu remplacé les populations du Rubanée.

Potterie de la Culture de la Céramique Cordée (Source : wikimedia commons)

Potterie de la Culture de la Céramique Cordée
(Source : wikimedia commons)

 

Dans le sud de l’Europe, la situation est quelque peu différente. Déjà, au Paléolithique, il semble que les chasseurs-cueilleurs des rives méditerranéennes montraient un peu plus de diversité que ceux du centre de l’Europe, puisqu’on y trouvait déjà l’haplogroupe H en plus de l’haplogroupe U. Cependant, le faible nombre d’individus séquencés pousse à prendre cette information avec des pincettes.
Ensuite, aucun des individus du Néolithique analysés, provenant du Nord de l’Espagne et du Sud de la France ne présente l’haplogroupe N1a, celui qui signait dans le centre de l’Europe la première vague de migration néolithique. La Néolithisation dans le sud de l’Europe aurait donc pris une autre voie, par la Méditerranée. Cette seconde voie d’entrée du Néolithique en Europe était déjà suspectée par les archéologues car cette région se caractérise par une autre culture, le Cardial.

Potterie du Cardial (Source : wikimedia commons)

Potterie du Cardial
(Source : wikimedia commons)

Enfin, la répartition haplotypique de cette cinquantaine d’échantillon n’est pas significativement différente de celle des espagnols d’aujourd’hui : il y a bien une parenté entre les espagnols d’aujourd’hui et ceux dont on retrouve la trace il y a 5000 ans. Contrairement à l’Europe du nord qui aurait vu se succéder deux remplacements de population, l’histoire de l’Europe du Sud serait plus simple, avec un seul mouvement migratoire d’importance. Mais bien entendu, ces analyses ne montrent que l’histoire de la lignée maternelle. Si des hommes, et uniquement des hommes, s’installent dans une région et se marient avec les femmes locales, nous ne pourrons en voir de trace dans le génome mitochondrial (promis, la suite, l’histoire du génome nucléaire arrive bientôt !).

 

Mais déjà, ces analyses permettent de retracer une histoire complexe pour le peuplement de L’Europe : elle voit se succéder en quelques milliers d’années trois remplacements de populations massifs. D’abord, les premiers agriculteurs remplacent presque largement les derniers chasseurs-cueilleurs au centre et au sud de l’Europe; puis se font remplacer eux-même par des peuples venus du sud et du nord de l’Europe. Le paysage génétique européen s’est donc construite via des flux migratoires successifs, d’abord venus d’Afrique, avec les premiers hommes modernes, puis du Proche-Orient avec les premiers agriculteurs, et enfin du brassage génétique au sein de l’Europe, quand les ibères sont remontés vers le nord et l’est de l’Europe.

L’Europe, déjà une terre d’immigration ?

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Les sources :

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Caramelli, D., Lalueza-Fox, C., Vernesi, C., Lari, M., Casoli, A., Mallegni, F., … Bertorelle, G. (2003). Evidence for a genetic discontinuity between Neandertals and 24,000-year-old anatomically modern Europeans. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100(11), 6593–7. doi:10.1073/pnas.1130343100

Deguilloux, M.-F., Ricaud, S., Leahy, R., & Pemonge, M.-H. (2011). Analysis of ancient human DNA and primer contamination: one step backward one step forward. Forensic Science International, 210(1-3), 102–9. doi:10.1016/j.forsciint.2011.02.010

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Haak, W., Balanovsky, O., Sanchez, J. J., Koshel, S., Zaporozhchenko, V., Adler, C. J., … Cooper, A. (2010). Ancient DNA from European early neolithic farmers reveals their near eastern affinities. PLoS Biology, 8(11), e1000536. doi:10.1371/journal.pbio.1000536

Haak, W., Forster, P., Bramanti, B., Matsumura, S., Brandt, G., Tänzer, M., … Burger, J. (2005). Ancient DNA from the first European farmers in 7500-year-old Neolithic sites. Science (New York, N.Y.), 310(5750), 1016–8. doi:10.1126/science.1118725

Hervella, M., Izagirre, N., Alonso, S., Fregel, R., Alonso, A., Cabrera, V. M., & de la Rúa, C. (2012). Ancient DNA from hunter-gatherer and farmer groups from Northern Spain supports a random dispersion model for the Neolithic expansion into Europe. PloS One, 7(4), e34417. doi:10.1371/journal.pone.0034417

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